Farben und Formen der Vogeleier

R. Schmitz - Scherzer
 

1. Einleitung und Fragestellung

Laurens von der Post schreibt in einem seiner Bücher mit dem Titel "Der kleine Jäger" über Vogeleier. "Am wunderbarsten zeigt sich diese Schönheit (der Vögel) auf ihren Eiern - wie von einem Künstler geformt und gezeichnet. Hatte ich jemals ein Vogelei gesehen, dass hässlich war? Man vergleiche einmal diese lieblich gefleckten, gesprenkelten oder himmelblauen Schalen, ein wenig milchig wie von einer fernen Zirruswolke verschleiert, mit den von Schlangen, Schildkröten und Krokodilen gelegten Eiern. Im Vergleich mit ihnen war auch noch das unansehnlichste Ei, das ein Vogel legte, wunderschön" ( Seite 137 f. ). Mit diesen Worten ist die Faszination, die viele Menschen beim Anblick von Eiern - und erst recht von Vogeleiern - empfinden, sehr gut beschrieben. Wahrscheinlich waren es auch diese Faszination und die Beobachtung, dass Leben aus den Eiern schlüpft, die schon früh in der Geschichte der Menschheit dazu geführt haben, dass Eier in der Mythologie, den Sagen, Märchen und Legenden der Völker in vielen Kulturkreisen eine sehr grosse Rolle spielten und spielen.

Die besondere Erscheinung der Eigestalt im Bereich des Lebendigen faszinierte aber auch schon immer Wissenschaftler.

Schon von Anfang an, hat sich die Oologie ( die Wissenschaft von den Eiern, im engeren Sinn von den Vogeleiern ) für die Zusammenhänge zwischen den Merkmalen der Körper der Vögel, sowie ihrer Lebensweise und denen ihrer Eier interessiert.

In der vorliegenden Analyse sind in einem ersten Ansatz zunächst generelle Aussagen und nicht etwa solche, die sich auf bestimmte Ordnungen, Familien, Gattungen oder Vogelarten beziehen, angestrebt. Deshalb wurde jeweils der erste Vogel der in dem Buch von Makatsch über "Die Eier der Vögel Europas" (1974) aufgeführten Arten in die Datensammlung aufgenommen. Man kann demnach davon ausgehen, dass die Ergebnisse dieser Untersuchung repräsentativ für die Brutvögel Europas, soweit sie von Makatsch aufgelistet wurden, sind.
 

1.1. Die erhobenen Masse und ihre Operationalisierung

In der Oologie sind verschiedene Masse der Vogeleier im Gebrauch. Die wichtigsten dieser Masse, die auch in der Literatur stets an zentraler Stelle erwähnt und behandelt werden, sind dabei folgende:

• die gemessene grösste Längsachse oder Längenausdehnung des Eis ( A ),

• die grösste Breitenachse oder der längste Querdurchmesser des Eis ( B ),

• das Gewicht der Schale des ( leeren ) Eis ( g ),

• die Schalendicke ( d ),

• sowie das Gewicht des frischen Eis ( G ),

• die Form von kurzelliptisch über unterschiedliche ovale Formen bis langkreiselförmig in insgesamt 12 verschiedenen Variationen,

• die Oberfläche ( O )

• und das Volumen ( V ) - vermittels verschiedener Formeln berechenbar

• und einige Indices.

Zu den letzteren gehören neben dem aus der Geflügelzucht entnommenen

• Formindex ( F ) aus Breite des Eis dividiert durch dessen Länge multipliziert mit 100 ( Lege 1993 ),

• der Quotient k aus der Längsachse und der Breitenachse ( K = A : B ),

• das relative Schalengewicht ( Rg ) in Prozent aus der Formel Rg = 100g : G,

• das relative Eigewicht ( RG ) aus der Formel RG = 100G : Körpergewicht und

• der Reysche Quotient ( q ) aus der Formel q = AB in mm / g in mgr., der desto kleiner wird, je schwerer die Schale relativ zum Gesamtgewicht des Eis ist.

Daneben wurden in die Datensammlung auch Informationen über das Vorhandensein von Eiglanz und Eimatt sowie über die Schalenstruktur und die Grund- und Fleckenfarben der Eier gesammelt. Dass die Gelegegrösse dokumentiert wurde, versteht sich im Zusammenhang der vorliegenden Arbeit von selbst (Näheres über diese und andere Masse bei Schönwetter 1971 - 1980).

Über diese Werte hinaus wurden in der hier vorliegenden Arbeit noch weitere Daten erfasst. So wurden folgende charakteristische Masse der Körper der Vögel in die Analyse aufgenommen: Gewicht, Gesamtlänge des Tieres und die Länge der Flügel, höchstes erreichtes Alter (da es nicht immer in der Literatur erkennbar war, ob das Alter aus Ringfunden oder aus Berichten von Vögeln in Gefangenschaft erschlossen wurde, haben wir uns, soweit es abgesichert werden konnte, an die Angaben aus Ringfunden gehalten), Informationen zum Nistort und zur Brutökologie sowie zur Nestart und diesbezügliche weitere Charakteristika neben dem Nestbau- und Brutverhalten.

Die Masse für die Werte D, G und g sowie die Informationen für die Operationalisierung (zahlenmässige Umsetzung) der Eifarben und -formen, der Brutdauer und des Nestbau - , Brut- und Nestlingsverhaltens, sowie des Biotops wurden aus Makatsch (1974) entnommen. Dabei wurde für die entnommenen Zahlen wie folgt verfahren: für die Brutdauer wurden immer die höchsten angegebenen Werte übernommen, für die Werte D die Werte, die auf den meisten Messungen beruhen sowie für G und g die jeweils grössten Werte und für den Beginn der Eiablage der Mittelwert zwischen den angegebenen Monaten. Natürlich sind diese Festlegungen willkürlich, doch wären es alle anderen auch, zumal die einzelnen Masse in der Literatur z. T. beträchtlich schwanken können. Deshalb wurden zur Abgleichung und als weitere Datenquellen auch die beiden Bände von Pforr und Limbrunner (1980) neben den Werken von Singer (1997), von König (1970), von v. Blotzheim (1987), von Bezzel (1985) und dem für eine solche Untersuchung unverzichtbaren Werk von Schönwetter in der Bearbeitung von Meise (1971 - 1980) herangezogen.
 

2. Ergebnisse

Im nachfolgenden Text sollen die Ergebnisse der statistischen Analyse dargestellt werden. Es werden nur Ergebnisse berichtet, die mindestens auf dem 5 Prozent Niveau statistisch signifikant sind und zudem auch einen erheblichen Teil der jeweiligen Datenvarianz aufzuklären in der Lage sind.
 

2.1. Oologische Daten

Im April / Mai beginnt frühestens bei 73 Prozent der erfassten Vögel die Brutsaison. Bei 23 Prozent beginnt sie früher und nur bei 4 Prozent später. Zumeist liegt sie aber bei durchschnittlichen Witterungsverhältnissen einen Monat, im nordischen und im arktischen Biotop bis zu zwei Monaten später. Geht ein Gelege verloren, findet sich bei über 70 Prozent der erfassten Vögel ein Nachgelege. Die Vögel übrigens, die ein Nachgelege machen, besitzen im Durchschnitt ein etwas kleineres Gelege, so als ob sie für ein eventuell notwendiges Nachgelege noch Energie und Kraft sparen wollten. Makatsch (1967) meint übrigens, dass die meisten Vögel Nachgelege machen könnten. Somit ist die o. g. Zahl möglicherweise unterschätzt, obwohl sie auf den Angaben der genannten Quellen stammt.

Die Anzahl der Gelege im Jahr beträgt im Durchschnitt 1.3 und schwankt zwischen einem und drei Gelegen, die Brutdauer zeigt zwischen 11 und 55 einen Durchschnitt von 23,8 Tagen bei einer grossen Standardabweichung von nahezu 10 Tagen. Dabei hängt die Brutdauer sehr stark vom Gewicht des Eis ab. 50 Prozent der gemeinsamen Varianz von Brutdauer und Frischeigewicht können statistisch auf diese Weise "erklärt" werden. Noch stärker tritt der Zusammenhang zwischen der Dauer der Aufzucht und dem Eigewicht zu Tage. Je länger die Aufzuchtdauer, desto schwerer das Ei.

Die Grösse des Geleges variiert sehr stark von durchschnittlich 1 bis 15 Eier bei den erfassten Vögeln. Der Mittelwert beträgt 5,3. Weitere oologische Daten können der Tabelle 1 entnommen werden.

Die meisten Vögel beginnen mit der Brut, wenn das Gelege vollständig ist (63 Prozent), 26 Prozent nachdem das erste Ei gelegt wurde. Bei 11 Prozent liess sich keine klare Regel erkennen. Weitaus die meisten der 207 in der vorliegenden Studie dokumentierten Vögel legen ihre Eier regelmässig im Abstand von einem Tag (67 Prozent) und nur 24 Prozent im Abstand von einem bis zwei oder zwei Tagen. Mehr als zwei Tage Abstand zeigen 9 Prozent .

In 50 Prozent der Fälle brüten ausschliesslich die weiblichen, in 2 Prozent ausschliesslich die männlichen Tiere und in 48 Prozent lösen sich die weiblichen und männlichen Tiere bei der Brut ab. In den meisten Fällen ( 72 Prozent ) ziehen männliche und weibliche Tiere die Jungen gemeinsam auf, nur in 16 Prozent ist dies ausschliesslich die Arbeit der weiblichen und in zwei Prozent ausschliesslich die der männlichen Tiere. 37 Prozent der Jungen sind dabei Nestflüchter, 63 Prozent Nesthocker.

Tabelle 1 : Oologische Daten

2.2. Oberfläche und Form der Eier

Detailliertere Betrachtungen weisen zunächst bei einem Fünftel aller erfassten Eier Eiglanz auf. Natürlich findet sich ausser dem Eiglanz auch Eimatt, jedoch wird Eimatt in den benutzten Quellen der Literatur nur in seltenen Fällen explizit genannt. Der biologische Sinn des Eiglanzes scheint unklar. Die These, dass Eiglanz das Wiedererkennen der Eier erleichtere darf Makatsch (1967) folgend angezweifelt werden, da z. B. ein Specht in seiner Bruthöhle schon wegen deren Enge sein Gelege sofort finden kann, auch wenn diese keinen Eiglanz besässen.

Ausgesprochen grobporig werden 11 und deutlich feinporig 15 Prozent der Eier von den hier ausgewerteten Autoren genannt. Da der Gasaustausch zwischen Eiinnerem und der Aussenluft wahrscheinlich nicht nur durch die Anzahl, sondern auch durch die Form der Poren bestimmt wird, könnten deren jeweilige Anzahl, Form und Gestalt möglicherweise auch über embryonale Prozesse Auskunft geben. Diese Vermutung harrt aber noch systematischer Studien. Jedenfalls würde es lohnen, diese Frage näher zu untersuchen und generell die Oberfläche der Eier differenzierter zu beschreiben, etwa indem man mit Makatsch (1967) kalkige, porige, ölige, seifige, gerillte, körnige und pudrige Oberflächen voneinander unterscheidet.

Bei 7 Prozent der Eier lassen sich Kalküberzüge von gleicher oder unterschiedlicher Dicke, in Teilen oder gleichmässig über das Ei verteilt beobachten. Auch hier ist die Frage nach dem Grund dieser Überzüge nicht klar zu beantworten. Dies gilt auch für den Wechsel der Eifarben durch die Einwirkung von moderndem Nistmaterial oder Kot und anderen im oder am Nest befindlichen Stoffen. Dass übrigens Vögel zumeist keinen Geruchssinn haben, kann man auch deshalb vermuten, weil manche Nistkolonien sehr stinken. (Wer jemals in einer Kolonie z. B. brütender Pinguine war, wird den infernalischen Gestank nicht leicht vergessen.)

Die Eiform stellt sich unterschiedlich dar (siehe Tabelle 2). 81 Prozent der in der hier vorliegenden Studie erfassten Eier sind oval, 7 elliptisch, 3 spitzoval und 9 Prozent kreiselförmig (unter Vernachlässigung aller Unterarten der ovalen, elliptischen und kreiselförmigen Form, die in Tab. 2 aufgelistet sind).
 

Tabelle 2 : Formen der Vogeleier

Diese Formenvielfalt hat sicherlich einmal ihre Begründung im Körperbau der Vögel, insbesondere ihrer Becken und zum anderen in brutbiologischen Aspekten. So ist es schon auf den ersten Blick einleuchtend, dass ein Haubentaucher, der ein vergleichsweise längeres und vor allem gestreckteres Becken aufweist, ein elliptisches Ei legt, während der Uhu, der ein tiefes Becken besitzt eher ein rundes Ei legt. Zudem hat die Form eines Eis auch einen biologischen Zweck. Von Haushühnern weiss man, dass Abweichungen von der üblichen Form ihrer Eier zu einer Reduktion der Schlupfergebnisse führen können (Hattenbauer in Legel 1993).

Der Formindex (siehe Tabelle 1) zeigt einem Durchschnitt von 73,1, ein Wert, der für ovale Eier charakteristisch ist. Allerdings zeigen der Minimalwert mit 59,5 das Vorhandensein von fast runden und der von 102,3 das von extrem länglichen, also elliptischen oder kreiselförmigen Eiern an. Auch dieser Wert weist also auf eine deutliche Formenvielfalt hin.

Auch Stabilitätskriterien dürften von einer gewissen Wichtigkeit bei den Eiformen der Vögel sein. Dies kann in zweifacher Weise gelten: bei den Lummen wird z. B. durch deren kreiselförmige Eier ein Herabrollen der Eier von dem Fels, auf den sie gelegt werden, wenn nicht verhindert, so doch erschwert: ein kreiselförmiges Ei rollt niemals gerade Strecken sondern gebogene um seinen eigenen Schwerpunkt. Die Form der Lummeneier verhindert oder minimalisiert die grosse Gefahr einer Zerstörung durch ein Herabrollen vom Fels. Zum anderen muss ein grosses Ei schon aus Gründen seiner Festigkeit und Stabilität andere Ansprüche an Schalendicke und Schalenstabilität stellen.

Daneben scheint die Optimierung der Brutwärme zumindest bei einigen Vögeln durch die Form ihrer Eier zu gelingen. Die kreiselförmigen Eier der Kiebitze liegen z. B. mit ihrer Längsachse schräg nach unten gerichtet und den spitzen Eipol voran im Nest. So benötigen sie den geringsten Raum und können vom Brutfleck des brütenden Vogels gut abgedeckt werden.

Ob auch physiologische Gründe bei der Ausbildung der Eiform eine Rolle spielen ist bislang unklar. Beser und Beser (1988) vermuten allerdings, dass bei Kiebitzweibchen nur eine bestimmte Menge Eisubstanz zur Verfügung steht und deshalb kürzere Eier dicker und schmalere länger ausfallen. Pätzold (1995) berichtet von Rotkehlchen, dass Form und Färbung der Eier - sowohl die Grundfarbe als auch die der Flecken, ja sogar Anomalien - von Tochtereiern den Muttereiern sehr ähneln und demnach angenommen werden kann, dass beide auch durch Vererbung bestimmt werden.
 

2.3. Eigrund - und Fleckenfarben

Eine umfangreiche Diskussion besteht um den Sinn der Färbungen der Vogeleier. Oft werden Tarnzwecke hinter den verschiedenen Farbvarianten vermutet. So sehr eine solche Sicht stimmen mag, gibt es auch Fälle, wo ein Vogelei eher auffällig ist und somit schwerlich Tarnzwecken dienen kann, ja diese vielmehr durch die Tiere selbst bewerkstelligt wird, einmal indem sie auf den Eiern sitzen und diese zudecken, wenn sie das Nest verlassen wie es bei vielen Taucher- und Entenarten der Fall ist, zum anderen sich das Ei auch durch Stoffe, die beim Modern des Nistmaterials entstehen im Laufe der Zeit verfärbt. Damit bleibt dann auch offen, ob es überhaupt eine allgemein gültige Erklärung für die unterschiedlichen Färbungen der Eier gibt.

Noll (1959) vermutet zwar auf Grund der unterschiedlichen Färbungen der Eier von Kiebitzen, dass möglicherweise auch die Seheindrücke der Vögel vom Nistuntergrund und der Nestumgebung die Farbtönung der Eier variieren könnten, doch berichtet er gleichzeitig von Beobachtungen bei Lachmöwen, denen zufolge die Eier der älteren Vögel heller als die der jüngeren waren und zuweilen sogar einfarbig bläulich. Allerdings seien diese niemals befruchtet gewesen. Daraus schliesst er, dass der körperliche Zustand auch für die Art der Eifärbung von Bedeutung ist. Aber auch dieser Autor bezweifelt im Übrigen, dass es eine generell gültige Erklärung für die jeweils unterschiedliche Färbung der Eier und ihrer intra- und interartlichen Varianten gibt.

Auch die Zwergseeschwalben zeigen eine überraschende innerartliche Variation von Form und Färbung ihrer Eier. So berichtet Nadler (1995), dass fast jedes Weibchen seine nach Form und Farbe charakteristischen Eier legt, wobei trotz aller Variation drei Eitypen nach der Grundfärbung unterschieden werden können: Eier mit fast weisser, pigmentloser Grundfärbung, die sehr selten vorkommen, und solche mit hell sandfarbener sowie mit gelblich - bräunlich lehmfarbener Grundfärbung. In einem Gelege finden sich dabei zumeist zwei Eier mit sandfarbener und eines mit lehmfarbener oder drei mit weisser, fast pigmentloser Grundfärbung. Andererseits lassen sich die Eier Von Nebelkrähe und Rabenkrähe nicht voneinander unterscheiden.

Auch zum Erkennen der (eigenen) Eier dürften deren Farben in der Regel nicht sonderlich beitragen. Viele Vögel kennen nämlich ihre eigenen Eier nicht oder doch nur unter besonderen Umständen wie es z. B. Schlegel (1995) für Ziegenmelker ausführt und beschreibt, wie diese primär das Nest (auch wenn es eher sehr einfach ist) und den Nestort kennen und nur des Nachts direkt bei den Eiern landen, auch wenn sie vom Experimentator 5 oder 15 cm entfernt vom Nest verlegt wurden. Übrigens sind die Eier des Ziegenmelkers sehr hell und damit weit sichtbar und erfüllen des Tags keinesfalls eine Tarnfunktion.

In Tabelle 3 wurden die signifikanten statistischen Unterschiede für die einzelnen der insgesamt vier noch sehr groben Kategorien einer ersten Farbeinschätzung wiedergegeben. Sie zeigt, dass insbesondere die Vögel, die weisse Eier legen am schwersten sind und weisse Eier auch die höchsten relativen Eigewichte aufweisen. Dies wird in der vorliegenden Datensammlung durch die grossen Adler und Geier sowie durch die Pelikane und Schwäne verantwortet.

Tabelle 3: Farbeinschätzung der Vogeleier und Indices

Bunte Eier ohne Flecken sind oft vergleichsweise länger und stammen häufiger von Vögeln, die eine grosse Körperlänge aufweisen sowie die grössten Gelege, das grösste Gelegegewicht und die stabilste Schalenstruktur - soweit dies an vergleichsweise hohen Werten für das Schalengewicht, den Faktor K und das relative Schalengewicht erkennbar ist - zeigen. Auch die Form der Eier variiert mit ihrer Färbung (s. Tabelle 4).

Der Formindex zeigt zu einigen anderen Merkmalen durchaus mittlere Zusammenhänge. Die meisten von diesen sind negativ: je grösser der Formindex, also je länglicher das Ei, je geringer das Höchstalter, das Gewicht des weiblichen Vogels, die Schalendicke, das Eigewicht, das Volumen und die Anzahl der Farben und umgekehrt: je kleiner die Werte des Formindex sind, je runder also das Ei, desto grösser das Höchstalter, das Vogelgewicht, die Schalendicke, das Eigewicht, das Volumen und die Anzahl der Farben. Längliche Eier in dieser Sammlung wurden oft von relativ kleinen Vögeln gelegt. Diese werden nicht so schwer und so alt wie grössere Vögel. Zudem sind sie leichter und ihre Eier weniger oft mit mehr als einer Farbe ( einschliesslich Weiss ) gesehen.

Tabelle 4 : Form und Färbung der Eier

Der Formindex zeigt zu einigen anderen Merkmalen durchaus mittlere Zusammenhänge. Die meisten von diesen sind negativ: je grösser der Formindex, also je länglicher das Ei, je geringer das Höchstalter, das Gewicht des weiblichen Vogels, die Schalendicke, das Eigewicht, das Volumen und die Anzahl der Farben und umgekehrt: je kleiner die Werte des Formindex sind, je runder also das Ei, desto grösser das Höchstalter, das Vogelgewicht, die Schalendicke, das Eigewicht, das Volumen und die Anzahl der Farben. Längliche Eier in dieser Sammlung wurden oft von relativ kleinen Vögeln gelegt. Diese werden nicht so schwer und so alt wie grössere Vögel. Zudem sind sie leichter und ihre Eier weniger oft mit mehr als einer Farbe (einschliesslich Weiss) gesehen.

Elliptische Eier kommen bei den Vogeleiern mit einer bunten Grundfärbung ohne Flecken nicht und kreiselförmige Eier nur unter den Eiern, die Flecken auf einer bunten Grundfärbung aufweisen, vor. Ovale Eier sind in allen Farbkategorien vertreten, mit Schwergewicht allerdings bei den auf bunten Grund Gefleckten.
 

2.4. Farben und Farbtönungen

Die Farben der hier dokumentierten Eier weisen eine sehr differenzierte Verteilung auf. Grob betrachtet sind etwas über ein Fünftel der untersuchten Eier weiss und fast 20 Prozent von weisser Grundfarbe, aber gefleckt. Ungefähr 18 Prozent zeigen eine farbige Grundfarbe und fast 42 Prozent sind bei farbiger Grundfarbe gefleckt. Ergänzend lässt sich feststellen, dass man Weiss und verschiedene Tönungen von Weiss ( z. B. Altweiss, Hellgrau etc. ) bei ungefähr 25, eine Farbe ( ausser Weiss ) bei ca. 9, zwei ( ausser Weiss ) bei 19 und mehr als zwei Farben bei 47 Prozent der hier untersuchten Eier findet. In fast der Hälfte der Eier kommt eine Häufung der Flecken am stumpfen Pol des Eis vor. Die häufigste Form der Verteilung der Flecken auf der Eioberfläche ist in 55 Prozent der Fälle unregelmässig zu nennen.

Tabelle 5 : Häufigkeit des Auftretens der Farben bei Vogeleiern
(absolute Zahlen und Mehrfachnennungen)

Die erkennbaren Farben und Farbtönungen des Eis - sowohl die der Eioberfläche (Grundfarben) als auch die Fleckenfarben - verteilen sich bei Mehrfachnennungen wie in der obigen Tabelle 5 dargestellt.

Berücksichtigt man neben einigen noch zu nennenden Problemen bei der Farbbetrachtung und - analyse der Vogeleier noch die Schwierigkeiten, die sich bei allen Farbeinschätzungen z. B. zwischen den Farben Weiss, Grau, Sandfarben etc. ergeben, dann ist es nicht verwunderlich, dass bei Farbuntersuchungen der Vogeleier nur tentative Ergebnisse zu erwarten sind. Nicht umsonst stellen die Farben der Eier nur ein und noch nicht einmal das sicherste Merkmal bei einer Zuordnung zu den einzelnen Arten dar.

Dass die Farbe Weiss einen besonderen Stellenwert hat, verwundert nach den zuvor dargestellten Ergebnissen nicht. Schliesslich ist je nach Definition von Weiss ein gutes Fünftel bis Viertel der hier erfassten Eier weiss und weitere 20 Prozent bei weisser Grundfarbe gefleckt.

Makatsch (1997) vermutet, dass die Farbe Weiss die entwicklungsgeschichtlich gesehen älteste Farbe der Vogeleier ist, gefolgt von bläulichen und grünlichen Eiern, also jenen, die vor allem auf die Wirkung des Farbstoffes Oozyan zurückgehen könnten. Als Begründung führt Makatsch an, dass Eier der Reptilien Weiss bzw. weisslich sind und weisse Eier vor allem jene Vögel legen, die auf eine Tarnung ihrer Eier verzichten können weil sie - z. B. wie die Spechte - Höhlen- oder Halbhöhlenbrüter sind oder wegen ihrer Grösse Feinde nicht fürchten müssen wie beispielsweise Störche oder viele Adler.

Jedenfalls könnte der (Gallen) Farbstoff Oozyan in der Entwicklungsreihe der Vögel zuerst für die Eifärbung erschlossen worden sein. Allerdings muss diese Vermutung eine Hypothese bleiben, solange noch zu wenig über die Prozesse der (konkreten) Farbgebung der Eier und der Rolle des Oozyans sowie des Protoporphyrin und deren Interaktionen bei der Eifärbung bekannt ist.

Ergänzend führt Makatsch in diesem Zusammenhang aber aus, dass auch blaue Eier bei Höhlenbrütern (wie Staren, Alpenbraunellen und Braunkehlchen) und grossen Vögeln wie den Reihern vorkommen. Der Diademrotschwanz legt sogar weisse oder hellblaue Eier (wobei natürlich ein Weibchen entweder nur weisse oder nur hellblaue Eier legt). Diese Beobachtungen könnten weitere Belege für die Nähe der Farbe Blau zu Weiss sein und damit auch für ihr hohes entwicklungsgeschichtliches Alter.

Im Vergleich zu den Grundfarben zeigen die Fleckenfarben einige charakteristische Unterschiede: bräunlich, rötlich und violett sind in abgestufter Rangfolge die Farbtönungen, die hier am häufigsten auffallen im Gegensatz zu weisslich, gräulich, bläulich, grünlich, bräunlich, oliv und rötlich bei den Grundfarben.

Es ist offensichtlich, dass sich die Farben nicht zufällig verteilen. Violette und schwarze Farbtöne kommen fast ausschliesslich nur als Fleckenfarben vor, bläuliche Töne und freilich Weiss nur als Grundfarben. Als Grundfarben finden sich zudem noch Grün, Beige, Rosa, Ocker, Lachs- und Lehmfarben, Rubin und Sandfarbe, während Gelb nur als Fleckenfarbe auftritt.

Um etwas mehr über die Farben der Vogeleier zu erfahren, wurde im vorliegenden Zusammenhang eine Faktorenanalyse durchgeführt. Dies ist ein statistisches Verfahren, mit dessen Hilfe man sonst nicht sichtbare Zusammenhänge und Muster in einem Datensatz auffinden kann. Insbesondere interessiert im vorliegenden Zusammenhang, welche Farben gehäuft gemeinsam miteinander auftreten. Diese Faktorenanalyse wurde getrennt für die Grundfarben zum einen und die Fleckenfarben zum anderen durchgeführt.

Es zeigte sich, dass die Grundfarben in einem viel lockeren Zusammenhang miteinander stehen, als die Fleckenfarben, die bedeutend höher miteinander korrelieren und deshalb nur 2 Faktoren aufeisen, während es bei den Grundfarben deren 3 sind.

Bei den Grundfarben korreliert die Häufigkeit des Auftretens der Farbe Blau nur mit dem der Farbe Grün. Beide Farben, Blau und Grün, stehen in Bezug auf die Häufigkeit ihres Auftretens in keinem oder in einem sehr losen eher negativen Zusammenhang mit dem Auftreten der Farbe Weiss. Insbesondere Weiss und Blau scheinen demnach in der Häufigkeit ihres Auftretens eher isoliert oder unabhängig zu sein ( sie weisen mit den anderen Farben auch die meisten - eher geringen - negativen Korrelationen auf ).

Diese Befunde deuten auf die besondere Stellung dieser beiden Farben hin. Unter dem Hinweis auf die zuvor schon zuvor erwähnten Ausführungen von Makatsch ( 1967 ) kann also deren statistische Entsprechung zumindest für die Farben Weiss und Blau konstatiert werden. Beide Farben treten als Grundfarben unabhängig von einander und von den anderen Farben recht isoliert auf.

Dies ist bei der Grundfarbe Grün, von der Makatsch wie von Weiss und Blau behauptet, sie sei entwicklungsgeschichtlich sehr alt, nicht so deutlich. Zwar bilden Blau und Grün einen selbständigen "Faktor" miteinander, doch bestehen zwischen Grün und anderen Farben - vor allem Oliv und Grau - doch relativ enge Beziehungen. Für die Grundfarben lassen sich die Ergebnisse der Faktoranalyse also insofern als Bestätigung der Thesen von Makatsch (1967) auffassen, als diese den besonderen Stellenwert der Grundfarben Weiss und Blau und - deutlich schwächer - auch von Grün zeigen.

Bei der Faktoranalyse der Fleckenfarben kommt man zu einem anderen Ergebnis: Braun, Violett, Rot und Grau bilden einen Faktor, Oliv und Schwarz unter Ausschluss von Rot einen weiteren. Grau kommt in beiden Faktoren relativ stark zur Geltung, verbindet die Faktoren als häufige Fleckenfarben miteinander.

Es ist bekannt, dass alle Farben der Eier auf die Wirkung von den nur zwei bereits erwähnten Stoffen Oozyan (aus dem Gallenfarbstoff) und Protoporphyrin (aus dem Blutfarbstoff) zurückgeführt werden können. Alleine oder in verschiedenen Kombinationen können diese Farbstoffe in die Eischale ein - und / oder aufgelagert sein. Dabei bildet Oozyan eher die bläulichen oder grünen Farbtönungen der Grundfarbe der Eioberfläche und Protoporphyrin vor allem die Tönungen der Fleckenfarben (Makatsch 1967).

Schon zuvor haben wir gesehen, dass bläuliche und grünliche Töne zumeist als relativ wenig variierende Grundfarben der Eioberfläche, selten aber als Fleckenfarben erscheinen, also vor allem auf die Wirkung von Oozyan zurückgeführt werden können. Gelb, Violett, Schwarz und Braun weisen sehr viele Variationen auch innerhalb einer Art oder gar bei einem Individuum auf und treten vor allem als Fleckenfarben in Erscheinung. Freilich ist damit nicht das Auftreten von Rosa oder Rubin und anderen eher auf Protopyrin zurückzuführende Farben als Grundfarbe erklärt, genau so wenig wie das Auftreten von bläulichen oder grünlichen Farbtönen als Fleckenfarben.

Berücksichtigt man allerdings die bereits erwähnt grosse Variation der Farben der Eier selbst bei einer Art, ja z. T. sogar bei einem Individuum und die grosse Unsicherheit bei der Benennung der Farben allgemein und auch bei der Einschätzung der Farben eines Eis speziell, werden die deutlichen Unschärfen in den vorgelegten Befunden leicht erklärbar und sprechen nicht gegen die oben angeführte Beobachtungen von Makatsch (a. a. O.), die von den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit auch bestätigt werden. Zudem sind in diesem Zusammenhang auch noch die Formen der Mischung der genannten Farbstoffe erwähnenswert. So unterscheidet man neben den vielen möglichen Kombinationen der beiden Farbstoffe auch zwischen Fleckenoberfarben und Fleckenunterfarben, je nach dem, wie die Farben in die Schalenstruktur ein - oder auf die Schale aufgelagert werden. Dies kann, neben den bereits erwähnten unterschiedlichen Mischungen der beiden Farbstoffe, zu weiteren Farbtönungen führen.
 

3. Zusammenfassung

Natürlich konnten in diesem ersten Ansatz einer Analyse wie der vorgelegten auch nur tentative Resultate erzielt und berichtet werden. Es ist interessant zu sehen, wie spezifisch einerseits aber auch wie unspezifisch andererseits die Form und die Färbung der Eier auch in der Entwicklungsreihe der Arten sein können. Nicht umsonst sind beide nicht unter den sichersten Indikatoren, die bei der Zuordnung eines Eis zu einer bestimmten Art zur Anwendung gelangen.

Sicherere Bestimmungsindikatoren bilden Merkmale der Eischale und insbesondere verschiedene Indices, die meist in einem direkten oder indirekten Zusammenhang mit dem Gewicht des Eis und oft auch dem des weiblichen Vogels stehen.

Die zentralen Befunde dieser Arbeit müssen einmal in der erkennbaren grossen intra- und interartenspezifischen Varianz aller hier untersuchten Merkmale gesehen werden. Dies deutet darauf hin, dass "Erklärungen" der Form und Färbung eines Eis kaum in dem Sinne generell sein können, dass sie für alle Vögel gelten. Wahrscheinlich lassen sich solche für einzelne oder mehrere Gattungen oder auch einzelne oder mehrere Arten finden. Andererseits sprechen die Daten für die von Makatsch (1967) vertretene These eines besonders hohen Entwicklungsalters der Grundfarben Weiss und Blau zumindest insofern, als sie auf deren besonderen Stellenwert im Farbkanon der Eigrundfarben hinweisen.

Natürlich zeigen die Befunde dieser Untersuchung auch die Notwendigkeit weiterer Studien unter Einbezug anatomischer und physiologischer Aspekte auf. Überhaupt ist die Rolle von Farben und Formen in der Vogelwelt und deren Bezug zum Verhalten bislang wenig untersucht. Erst dann, wenn eine grössere Aufmerksamkeit auf diese Dinge gelenkt wird, lässt sich entscheiden ob man mit Jonathan Leverkühn (Doktor Faustus III Kapitel) sagen müssen: "Es hat sich ... die Unmöglichkeit erwiesen, dem Sinn diser Zeichen auf den Grund zu kommen....sie entziehen sich unserem Verständnis, und es wird schmerzlicher Weise wohl dabei bleiben".

Literatur

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Makatsch, W. : Kein Ei gleicht dem anderen. Neumann Verlag, Radebeul 1967

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Nadler, T. : Die Zwergseeschwalbe. Spektrum Akademischer Verlag und Westarp Wissenschaften, Magdeburg - Heidelberg - Berlin - Oxford 1995

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Schlegel,R. : Der Ziegenmelker. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg - Berlin - Oxford 1995

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Singer, D. : Die Vögel Mitteleuropas. Franckh - Kosmos, Stuttgart 1997

Willibald, E. : Die Nester und Eier der in Deutschland und den angrenzenden Ländern brütenden Vögel. C. A. Kochs Verlagsbuchhandlung, Leipzig 1886

Waters, M. : Birds Eggs. Eywitness Handbooks. Dorling Kindersley, London - New York - Stuttgart 1994